Titel: | Beiträge zur histologischen Charakterisirung der Hornmaterialien; von O. Nebeski. |
Autor: | O. Nebeski |
Fundstelle: | Band 251, Jahrgang 1884, S. 231 |
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Beiträge zur histologischen Charakterisirung der
Hornmaterialien; von O.
Nebeski.Nach den Mittheilungen aus dem Laboratorium für
Waarenkunde an der Wiener Handels-Akademie, 1883.
Mit Abbildungen.
Nebeski, über histologische Charakterisirung der
Hornmaterialien.
Das technisch verwerthbare Hornmaterial stammt von. Thieren, welche zwei
Wirbelthierklassen angehören: die Carette-Schildkröte (ein Reptil) liefert das
Schildpatt, welches von der den knöchernen Rückenschild überziehenden Epidermis aus
seine Entstehung nimmt. Die Charakterisirung dieses Horngebildes, welches seiner
Abkunft nach ganz isolirt steht, bietet keine Schwierigkeiten. Alle anderen
Hornbildungen stammen von Säugethieren, und zwar bilden hier die am häufigsten
verarbeiteten, die Hornscheiden von den Stirnzapfen verschiedener Paarzeher
(Rinder-, Büffel-, Schafhorn u.a.) eine Gruppe, welche sich zwar im Ganzen als
solche gut kennzeichnen läſst, deren Glieder aber einer sicheren Unterscheidung
gröſsere Schwierigkeiten entgegensetzen. Für andere Horngebilde der Säugethiere –
wie die Hufe der Rinder, welche vielfach verarbeitet werden, die soliden
Epidermoidalbildungen auf den Nasenbeinen der Rhinoceros-Arten und die Barten der
Wale, welche von der Gaumenschleimhaut aus entstehen – lassen sich leicht sichere
mikroskopische Kennzeichen auffinden.
Das Schildpatt, dessen histologischen Bau man meistens
schon an in Wasser liegenden Flächen- und Querschnitten studiren kann, besteht aus
typischen Plattenzellen, die einen glänzenden scheibenförmigen, daher im
Flächenschnitte rundlich, im Querschnitte lang gestreckt erscheinenden Kern und
besonders in den dunkelbraunen Partien zahlreiche Pigmentkörnchen enthalten. Die
Dicke der Zellen schwankt zwischen 0,005 und 0mm,009; der Fläche nach sind sie ziemlich isodiametral und zeigen 0,032 bis
0mm,055, im Mittel 0mm,048. Sie sind, wie Fig. 1 S. 232 zeigt, sehr regelmäſsig der Flächenausdehnung der
Schildpattstücke entsprechend gelagert. Bei Zusatz von 20 Proc. Essigsäure tritt
eine kaum merkliche, bei Zusatz von starker Kalilauge eine mäſsige Quellung ein. An
solchen Präparaten bemerkt man, daſs die Zellen regelmäſsig gelagerte, verschieden
starke, meist 10 bis 20 Zellen hohe Schichten bilden, welche jedoch so eng verbunden
sind, daſs ihre Grenzen in der Regel erst nach der Behandlung mit Aetzkali scharf
hervortreten (vgl. Querschnitt Fig. 2); dickere
Stücke von Schildpatt zeigen etwa 5 bis 6 solche Schichten. Gegen den Rand der
Platten hin und an manchen Stellen der Innenfläche bemerkt man, daſs die untersten
Schichten an Dicke abnehmen und nach einander sich keilförmig verflachen, während
die oberen Schichten sich über die unteren hinausschieben, so daſs es den Anschein
gewinnt, als ob die Thätigkeit der epidermoidalen Matrix an bestimmten Stellen, besonders am
Rande, eine beschrankte wäre und dort keine Neubildung von Hornzellen mehr vor sich
ginge, während anderwärts noch neue Schichten sich ablagern.
Fig. 1., Bd. 251, S. 232
Querschnitt durch Schildpatt, erst
in Wasser liegend gezeichnet, dann die Schichtgrenzen nach Behandlung mit
Kalilauge eingetragen.
Zu den angeführten Merkmalen des Schildpatts, der gleichmäſsigen Lagerung und
scharfen Abgrenzung der Zellen, dem regelmäſsigen Schichtenbaue kommt Fig. 2. noch ein wichtiges negatives Kennzeichen, d.
i. das vollständige Fehlen der Markkanäle, welche in allen anderen Horngebilden eine
wichtige Rolle spielen.
Fig. 2., Bd. 251, S. 232
Querschnitt durch Schildpatt in
schwacher Kalilauge.
Die Hörner der Caricornier;
von denen die des Hausrindes (Bos taurus), des Büffels
(Bubalus buffelus), des Schafes (Ovis aries), der Gazelle (Antilope dorcas) und der Gemse (Antilope
rupicapra) zur Untersuchung vorlagen, bekleiden mit ihrem unteren hohlen
Theile scheidenförmig die Knochenfortsätze des Stirnbeines; der obere Theil ist
solid und erscheint von einem kleinen, jedoch schon makroskopisch sichtbaren
Centralkanale durchsetzt. Dieser Kanal umschlieſst Reste einer Bindegewebspapille,
welche mit dem Perioste des Stirnzapfens zusammenhängt; auſserdem sind alle anderen
Partien des Hornes von ähnlichen kleineren, mehr oder weniger zahlreichen Papillen
durchzogen, welche von innen in radialer Anordnung unter kleinem Winkel schräg nach
auſsen und der Spitze hin verlaufen, so daſs sie durch den Querschnitt quer (Fig. 4, 5 und 7) durch den Radialschnitt der Länge nach und durch
den Tangentialschnitt schräg durchschnitten werden. Da diese Papillen in den
äuſseren Partien noch eine gute Strecke der Längsrichtung des Hornes entsprechend
unter der Oberfläche verlaufen, findet man am äuſseren Rande eines Querschnittes im
Allgemeinen viel mehr Papillen durchschnitten als innen.
Ein in Wasser eingelegter Querschnitt durch diese Horngebilde gibt (entgegengesetzt
dem Verhalten des Schildpatts) sehr wenig Aufschlüsse über den histologischen Bau; man sieht
blasse, concentrische, häufig wellige Streifen (vgl. Fig.
3), welche der Oberfläche des Stirnzapfens bezieh. dem Centralkanale des
soliden Theiles entsprechend gelagert sind; auſserdem zeigen sich manchmal in
gleicher Weise liegende Spalten, welche auf secundäre Zerklüftung zurückzuführen
sind und keinen Vergleich mit den Schichtgrenzen beim Schildpatt zulassen.
Fig. 3., Bd. 251, S. 233
Querschnitt im Wasser durch die
untere Partie des soliden Horntheiles vom Rinde.
Nach Zusatz von Essigsäure und mäſsiger Erwärmung zeigt sich,
daſs die streifige Structur ihren Grund in der regelmäſsigen Anordnung von typischen
Hornzellen hat, deren Randlinien und lang gestreckte glänzende Kerne meist schon
deutlich hervortreten, ohne daſs eine bedeutende Quellung eintritt (vgl. Fig. 4). Kalilauge bringt die Zellen auf das
Deutlichste zur Ansicht, jedoch in gequollenem Zustande (vgl. Fig. 5). An Flächenschnitten kann man auch nach
längerer Einwirkung von Kalilauge die zellige Structur nur selten erkennen (vgl.
Schildpatt). Im Allgemeinen sind die Zellen mit ihren Flächen der Oberfläche des
Hornes entsprechend gelagert; nur in der Umgebung der Markkanäle tritt eine
Abweichung ein, indem die unmittelbar anliegenden Zellen, welche der der
Matrixschicht der Cutispapille abzustammen scheinen, in ihrer Lagerung von der
Papille abhängig erscheinen (m in Fig. 4 bis 7).
Fig. 4., Bd. 251, S. 233
Querschnitt vom Innenrande des
Hohlhornes vom Büffel in Essigsaure.
Die Zellen sind, bei allen Cavicorniern wesentlich gleich in Form und Gröſse. Ihre
Dicke schwankt zwischen 0,003 und 0mm,004; der
Flächendurchmesser ist 0,03 bis 0mm,004. Die
kleinsten Zellen finden sich in der Umgebung der Markkanäle, wo ihr Durchmesser auch
unter 0mm,03 herabsinkt. Auffallend kleine Zellen
(bis 0mm,018 als Minimum) finden sich in Gruppen
vereinigt im Gemsenhorne (z in Fig. 7). Die eigenthümliche Lagerung dieser Zellen macht es wahrscheinlich, daſs wir es hier
mit später verhornten Matrixpapillen zu thun haben, deren Zellen durch die
umliegenden Hornzellen in ihrer Entwicklung behindert wurden. Diese Zellgruppen
finden sich besonders im basalen Theile des Gemsenhornes ganz constant, während sie
sonst nirgends beobachtet wurden.
Fig. 5., Bd. 251, S. 234
Querschnitt durch Schafhorn in
erwärmter Kalilauge.
Fig. 6., Bd. 251, S. 234
Radialschnitt durch Schafhorn in
erwärmter Kalilauge.
Das Gemsenhorn und in geringerem Maſse das Gazellenhorn zeichnen sich durch bedeutende
Pigmentanhäufungen in den Zellen aus, während bei anderen Hornsorten, selbst bei
dunklen Rinder- und Büffelhörnern, das Pigment nur spärlich auftritt. Man sieht,
daſs auf die Beschaffenheit der Zellen selbst, abgesehen vielleicht von den
schwachen Anhaltspunkten für die Erkennung des Gemsenhornes, welches jedoch von
geringer technischer Bedeutung ist, eine histologische Charakterisirung der hierher
gehörigen Horngebilde nicht gebaut werden kann. Etwas weiter kommt man, wenn die
Anordnung der Zellen und das Verhalten der Markkanäle berücksichtigt wird.
Fig. 7., Bd. 251, S. 234
Querschnitt durch die Basis eines
Gemsenhornes in schwacher Kalilauge.
Manche Hornquerschnitte zeigen eine wellige, concentrische Streifung. Diese beruht
auf einer eigenthümlichen Anordnung der Zellen, welche aus Fig. 4 ersichtlich wird. Vom mittleren Theile des Hornes gehen radiale
Züge von abweichend gestalteten Hornzellen x aus,
zwischen denen die normal gestalteten Zellen in nach auſsen gekrümmten parallelen
Bogenreihen angeordnet sind. Diese Lagerungsweise der Zellen kann man an der
Innenfläche des hohlen Horntheiles wenigstens andeutungsweise überall beobachten und sie
findet hier makroskopisch ihren Ausdruck in einer feinen Längscanellirung, welcher
leistenförmige Erhebungen der Matrix entsprechen.
Besonders deutlich zeigt diese Erscheinung das Hörn des Rindes, wo die stark gekrümmten Zellbogen sowohl im hohlen, wie im soliden
Theile sich von innen, wenn auch flacher werdend, bis zur Auſsenfläche fortsetzen
(vgl. Fig. 3); in den radialen Zellzügen findet man
besonders an der Spitze des Hornes Anhäufungen einer braunen Masse, welche jedoch
nicht, als ursprünglich abgelagertes Pigment, sondern als secundäres
Zerfallungsproduct aufzufassen ist, wie überhaupt gerade diese Zellen Neigung zu
frühzeitiger Desorganisation zeigen.
Das Büffelhorn (Fig. 4)
zeigt die Bogenstructur in den centralen Partien deutlich; nach der Oberfläche hin
verflachen sich die Bogen vollständig und die Lagerung wird eine gleichmäſsig
concentrische.
Beim Schafhorne (Fig. 8)
sind die Bogen auch an der Innenfläche des Hohlhornes nur angedeutet. Gazellen- und
Gemsenhorn zeigt die Bogen ziemlich deutlich.
Eine Vergleichung der Markkanäle bei diesen Hornsorten zeigt dieselben sowohl der
Zahl, als der Gröſse nach am mächtigsten beim Schafhorne entwickelt (vgl. Fig. 5, 6 und 8); besonders in
den oberflächlichen Partien erscheinen sie dichtgedrängt und zeigen einen
Durchmesser von 0,031 bis 0mm,16. Im Büffelhorne finden sie sich meist auch in groſser Zahl,
wenn auch nicht so massenhaft wie beim Schafhorne, zeigen aber bedeutend kleinere
Durchmesser: 0,02 bis 0,06, meist 0mm,038.
Fig. 8., Bd. 251, S. 235
Querschnitt in Essigsäure des
Schafhornes (hohler Theil), links Innenrand i,
rechts Auſsenrand a.
Aeuſserst spärlich treten sie im Rinderhorne auf, wo man
in einem Präparate oft nur einen oder zwei findet, während ein gleich groſses, vom
Schafhorne mindestens 50 Kanäle zeigen wird. Ihre Gröſse schwankt zwischen 0,018 und
0mm,046. Zahlreich aber klein sind die
Markkanäle bei der Gazelle, wo sie 0,018 bis 0mm,032 messen. Ziemlich viele Markkanäle zeigt
auch das Gemsenhorn mit einem mittleren Durchmesser von
0mm,04.
Es läſst sich somit wenigstens für die technisch wichtigsten Hornarten, für Rinder-,
Büffel- und Schaf hörn, folgende Charakteristik aufstellen:
Bogenreihen der Zellen
Markkanäle
Rinderhorn
Sehr deutlich
Sehr spärlich, 0,018 bis 0mm,046.
Büffelhorn
Deutlich bis fehlend
Zahlreich 0,02 bis 0mm,06.
Schafhorn
Undeutlich bis fehlend
Sehr zahlreich und groſs 0,03 bis 0mm,16.
Man sieht, daſs ein sicheres Erkennen dieser Hornarten besonders in kleinen Stücken
sehr schwierig wird, da es dabei auf ein Mehr oder Weniger ankommt, wobei die
individuelle Auffassung schwer ins Gewicht fällt, daſs aber andererseits eine
Imitation des Schildpatts durch eine der zuletzt besprochenen Hornarten mit
Leichtigkeit als solche erkannt werden kann.
Der histologische Bau der Rinderhufe ist im Prinzipe
derselbe wie der der Hörner; plattige Hornzellen, von zahlreichen Markkanälen
durchzogen, bilden die Hufe. Was dieses Horngebilde auszeichnet, ist die relative
Weichheit der Substanz, die beim Schneiden sofort auffällt, und das starke
Quellungsvermögen derselben. Essigsäure, welche bei den oben besprochenen
Hornsubstanzen eine sehr geringe Wirkung erzielt, bewirkt, wie Fig. 9 zeigt, hier in kurzer Zeit ein so starkes
Aufquellen, wie es dort nur durch warme Kalilauge zu Stande kommt. Das letztere Reagens
wirkt natürlich noch energischer. Die gequollenen Zellen zeigen im Querschnitte
einen rundlichen glänzenden Kern und auſser kleinen Pigmentkörnchen zahlreiche,
helle, glänzende Körner vom Aussehen von Fetttröpfchen, während die Zellen der
Hörner auſser Pigmentkörnchen und einem im Querschnitte stäbchenförmig erscheinenden
Kern keinerlei Inhalt führen.
Das Fischbein des Handels stammt hauptsächlich von zwei
Cetaceen, dem grönländischen Wale (Balaena mysticetus),
dessen Barten von lichterer Farbe und besonders an der Basis grünlichgrau gefärbt
sind, und dem Finnfisch (Megaptera boops), welcher
gleichmaſsig dunkelschwarze Barten liefert. Ein nahe der Basis durch eine Barte von
Balaena mysticetus geführter Querschnitt (Fig. 10) zeigt an der Schnittfläche, daſs die Barte
aus drei Platten zusammengesetzt ist. Die zwei äuſseren dünneren Lamellen a sind von grünlichgrauer Farbe, die gegen die Spitze
der Barte zu ins Grünlichschwarze übergeht; die Mittelplatte i erscheint dunkelschwarz und läſst schon unter der Loupe zahlreiche Poren
erkennen.
Fig. 9., Bd. 251, S. 236
Zellen des Rinderhufes nach
Behandlung mit Essigsäure.
Fig. 10., Bd. 251, S. 236
Querschnitt im Wasser durch eine
Barte von Baluena mysticetus (die rechte
Auſsenlamelle fehlt).
Fig. 11., Bd. 251, S. 236
Eine Partie der Auſsenlamelle
stärker vergröſsert in Natronlauge.
Unter dem Mikroskope sieht man am Querschnitte, daſs die Auſsenplatten aus groſsen
dünnen Plattenzellen bestehen, welche der Flächenausdehnung der Barte entsprechend
gelagert sind und bei einer Dicke von 0,002 bis 0mm,003 einen Längsdurchmesser von 0,06 bis 0mm,09 zeigen. Nach Zusatz von Essigsäure oder Natronlauge treten die
Zellgrenzen unter sehr geringem Quellen aufs Deutlichste hervor und es zeigt sich
als Inhalt ein stäbchenförmiger Kern und Pigmentkörnchen in geringer Menge (vgl.
Fig. 11); auſserdem lassen sich zahlreiche kleine
Markkanäle erkennen, welche der Längsrichtung der Barte entsprechend verlaufen und
einen Durchmesser von 0mm,02 im Mittel zeigen.
Die Mittellamelle besteht der Hauptmasse nach aus zahlreichen längsläufigen
Hornröhrchen, die aus sehr regelmäſsig concentrisch angeordneten Zellen aufgebaut
sind und in der Mitte von einem Kanäle durchzogen werden, welcher eine
Bindegewebspapille umschlieſst und hier, wo die Homologie mit dem Haare so deutlich
hervortritt, mit um so gröſserem Rechte als Markkanal zu bezeichnen ist. Eigentümlicher
Weise sind nur die 2 bis 3, den Kanal unmittelbar umschlieſsenden Zelllagen
reichlich gefärbt (a
Fig 12), so daſs der Querschnitt (vgl. Fig. 10) der Kanäle dunkel gerändert erscheint. Die
Hornröhrchen sind durch schwach gefärbte Hornzellen verbunden, welche in ihrer
Anordnung sich mehr oder weniger den concentrisch gelagerten Zellen der Röhrchen
anschlieſsen. Während die letzteren Zellen in kalter Kalilauge stark quellen, hat
dieses Reagens auf die ersteren ebenso geringen Einfluſs, wie auf die Zellen der
Auſsenlamellen.
Fig. 12., Bd. 251, S. 237
Balaena
mysticetus in Kalilauge: a die innersten
Zellen eines Markröhrchens, b Zellen aus der die
Röhrchen verbindenden Zwischenmasse.
Fig. 13., Bd. 251, S. 237
Querschnitt in Wasser durch eine
Barte von Megaptera boops.
Die Barten des Finnfisches lassen sich mikroskopisch
leicht von den eben besprochenen unterscheiden. Sie sind ebenfalls aus drei Lamellen
zusammengesetzt; die äuſseren a (Fig. 13) sind durch auſserordentlich starke
Pigmentanhäufungen in den Zellen von den entsprechenden Platten bei Balaena mysticetus unterschieden; die Mittellamelle
besteht aus einer einzigen Reihe von groſsen Hornröhrchen, deren Breite i (Fig. 13) der ganzen
Breite der Lamelle entspricht. Die zugehörigen Markkanäle sind schon für das freie
Auge sichtbar. Hier und da finden sich auſser diesen groſsen Hornröhren einzelne
kleinere, die dann seitlich zu liegen kommen. Die Kanäle sind hier nicht von dunklen
Zellen umgeben, wie bei Balaena mysticetus; vielmehr
zeigen gerade die peripherischen Zellen der Röhrchen eine stärkere Färbung.
Fig. 14., Bd. 251, S. 237
Querschnitt in Essigsäure der
Spitze des Hornes von Rhinocerus imdicus.
Tritt bei den Barten der Wale die nahe Verwandtschaft dieser Bildungen mit
Haargebilden schon deutlich hervor, so gilt dies noch mehr von den eigenthümlichen
Horngebilden der Rhinoceros-Arten, welche geradezu als
eine Vereinigung von zahlreichen Borsten, als, wenn man so sagen darf.,
zusammengesetzte Haare zu bezeichnen sind. Ein Schnitt durch die Basis eines Hornes von Rhinoceros indicus
Cuv. erscheint von dichtgedrängten, bis zu 0mm,5 breiten Kanälen durchbrochen, zwischen welchen die hornige Grundmasse
in Form von netzartig verbundenen Balken erhalten ist; die Zellen derselben sind von
der gewöhnlichen Form des Platten-Epithels und zeigen sich dem Umfange der
Kanalquerschnitte entsprechend gelagert, ohne jedoch regelmäſsige concentrische
Schichten zu bilden. Die Kanäle nehmen, was am ausgetrockneten Hörn natürlich nicht
mehr zu sehen ist, Cutispapillen auf, welche, die Hornmasse durchsetzend, in ihrem
weiteren Verlaufe bald einen eigenen Belag von sehr regelmäſsig concentrisch
angeordneten Hornzellen zur Ausbildung bringen, so daſs wir dieselben von einem
Markkanale durchzogenen Hornröhrchen vor uns haben, welche sich in der Mittellamelle des
Fischbeines zeigten und die morphologisch als Haare zu bezeichnen sind, wie Fig. 14 zeigt. Gegen die Spitze des Hornes hin nimmt
der Durchmesser der Hornröhrchen und ebenso des Markkanales allmählich ab, während
umgekehrt die Rindenschicht verhältniſsmäſsig mächtiger und nahe der Spitze bis 25
concentrische Zelllagen stark wird.
Verbunden werden die einzelnen Hornröhrchen durch weniger regelmäſsig gelagerte
Hornzellen, welche stärker gefärbt sind und ein geringeres Quellungsvermögen,
besonders in Kalilauge, zeigen als die hellen Zellen der Röhrchen, Diese verbindende
Hornmasse spielt hier eine ähnliche Rolle wie die Cementsubstanz bei den
zusammengesetzten Zähnen. Uebrigens bemerkt man, daſs die meisten der die
oberflächlichen Partien der Hornbasis zusammensetzenden Hornröhrchen nach kurzem
Verlaufe sich von der Hauptmasse loslösen, so daſs der untere breite Theil des
Hornes von kurzen, steifen Borsten bekleidet erscheint.